Puglia: scoperto lucertolone preistorico di 75 milioni di anni con tessuti molli ancora intatti

Battezzato con il nome scientifico di Primitivus manduriensis (in onore della popolare varietà locale di vitigni locali primitivi, coltivati ​​a Manduria) il fossile del lucertolone acquatico risale a ben 75 milioni di anni fa. Il primitivus manduriensis è più legato ai serpenti e ai mosasauri, un gruppo estinto di grandi rettili marini. Il ritrovamento, avvenuto a Nardò (Lecce) è dovuto ad un gruppo di ricercatori formato da Ilaria Paparella, Alessandro PalciUmberto NicosiaMichael W. Caldwell dell‘università Sapienza di Roma, che ha descritto l’animale in uno studio per la Royal Society Open Science. I resti fossili della lucertola, vissuta all’epoca in cui i dinosauri erano ancora presenti sulla Terra, sono stati trovati dentro una lamina calcarea che ne ha perfettamente conservato i resti, squame e tessuti molli compresi. Gli studiosi così sono riusciti non solo a ricostruirne la morfologia e datazione, ma addirittura l’ultimo pasto, ritrovando una lisca di pesce all’interno del suo stomaco. Dettagli:

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“Non è solo  essa rappresenta la prima prova della presenza dei dolchosauri in una piattaforma carbonatica italiana meridionale, colmando una lacuna paleogeografica nella Tetide del Mediterraneo, ma estende anche la gamma di questo gruppo al Maastrichtiano superiore inferiore-campano”si legge nel testo dello studio. “La nostra analisi della parsimonia ripristina un clapetorph clade monofiletico non-ofhidiano, tra cui Tetrapodophis amplectusallo stelo di Mosasauroidea + Dolichosauridae, che insieme rappresentano il gruppo gemello di Ophidia (serpenti moderni e fossili). Basandosi invece sull’inferenza bayesiana, Pythonomorpha è monofiletico, con Ophidia che rappresenta il clade più profondamente annidato e il nuovo taxon come basale rispetto a tutti gli altri pythonomorphs. Primitivusmostra una morfologia abbastanza conservativa in termini sia di allungamento assiale della riduzione del tronco e degli arti, e la coesistenza di adattamenti acquatici con caratteristiche che suggeriscono la capacità di muoversi sulla terra suggerisce uno stile di vita semi-acquatico. L’eccezionale conservazione dei muscoli mineralizzati, le parti dell’integrato, le cartilagini e il contenuto dell’intestino forniscono fonti uniche di informazioni su questo gruppo estinto di lucertole. Il nuovo esemplare potrebbe rappresentare la persistenza locale di una popolazione di doliciuri relitti fino quasi alla fine del Cretaceo nella Tetide del Mediterraneo e dimostra l’incompletezza della nostra conoscenza delle distribuzioni temporali e spaziali del dolcosauro” – hanno aggiunto i ricercatori. Dettaglio della testa:

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La lucertola, appartenente ai Dolicosauridi, possedeva le fattezze all’incirca di un moderno varano, cugino dei giganteschi Mosasauri, re incotrastati dei mari del Creataceo e probabilmente, secondo l’opinione alcuni ricercatori, antenato dei moderni serpenti. Con un corpo lungo fino ad un metro, possedevano un collo particolarmente allungato, zampe corte, una coda piatta e un muso appuntito che ne facilitavano la mobilità in acqua rendendoli voraci e veloci predatori marini come dimostrato dalle interiora di questo esemplare. La ricerca. Lo studio del fossile ha permesso di riscrivere la storia di questi rettili del passato. Fino ad oggi infatti si credeva che avessero solcato i mari “solo” fino a 85 milioni di anni fa per poi soccombere a una serie di stravolgimenti climatici che ne decimarono le prede. I ricercatori tramite analisi spettroscopiche e ultra violette sono riusciti a post datare la scomparsa di questi lucertoloni acquatici a 70 milioni di anni fa. In fine lo studio del bacino e delle ossa pelviche ci racconta che le antiche lucertole non erano solo delle nuotatrici come si era fin ora ipotizzato, ma possedevano la capacità di muoversi su terra ferma. Una ricostruzione artistica dell’antico rettile:

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Lo studio approfondito:

1. Introduzione

Pythonomorpha (mosasauroidi, dolichosauri e serpenti) è un clade che comprende sia estinti che estamanti. Mentre sia i serpenti (Ophidia) che i mosasauroidi (Mosasauroidea) sono riconosciuti come gruppi monofiletici, i dolchosauri sono tipicamente ricostruiti come un assemblaggio paraphyletico basale ai mosasauroidi [ 1 – 3 ]. I primi reperti fossili di pythonomorphs non-ofidi risalgono al Cretaceo primitivo (Valanginian-Hauterivian) [ 4 ], mentre l’ultima scoperta in depositi non marini è segnalata dal compianto Maastrichtiano di Spagna tardo-campano [ 5 ]. Per il Cenomanian-Turonian, i pythonomorph non-ofidi si trovano nei depositi marini intorno all’area mediterranea, nell’Europa occidentale, nel Nord America e possibilmente in Australia [ 36 – 17 ], a testimonianza di una radiazione in corso di queste lucertole acquatiche all’inizio del tardo Cretaceo [ 15 ]. Di tutti i pythonomorphs non-ofidiani, solo le forme completamente acquatiche (Mosasauridae) derivate sono sopravvissute fino alla fine del Cretaceo, mentre gli aigialosauri ei dolcosauri sono stati finora considerati estinti dal Santonio [ 15 ].

Qui, presentiamo nuovi dati da un esemplare estremamente ben conservato, compresi i resti di tessuti molli, del primo dolcosauro dell’ultimo Cretaceo del sud Italia (Puglia), recuperato da una nuova località di Lagerstätte . Questa nuova scoperta non solo colma una lacuna paleogeografica nella Tetide Mediterranea per questo gruppo, essendo il primo record della piattaforma pugliese, ma estende anche la gamma dei dolciosauri sensu Nopcsa [ 18 ]] di circa 10 milioni di anni (dal Santoniano al superiore Maastrichtiano inferiore-campano). Il nuovo taxon potrebbe ben rappresentare un relitto tetiano del suo clade, un gruppo che si presumeva estinto molto prima nel tardo Cretaceo. Essa testimonia anche la sopravvivenza di una morfologia piuttosto conservativa (in termini di allungamento assiale e altri adattamenti acquatici) per i pitormorfi marini non-ofidi fino al tardo Maastrichtiano-inizio campano. Inoltre, la sorprendente conservazione dei tessuti molli fornisce una fonte di informazioni senza precedenti per aiutarci a comprendere meglio la morfologia dei pythonomorphs e le loro interrelazioni.

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2. Materiale e metodi

2.1. Campione e immagini

Il nuovo esemplare è ospitato nel Museo di Paleontologia dell’Università Sapienza di Roma (MPUR, Museo Paleontologico dell’Università di Roma), Lazio, Italia. Le foto con luce naturale sono state scattate con una fotocamera reflex digitale Canon EOS 1000D. Una fotocamera reflex digitale a lente singola Nikon D3100 è stata utilizzata per la fotografia con luce UV. Una fotocamera digitale compatta Nikon Coolpix S3600 è stata utilizzata per la dissezione della microfotografia spaziale. I disegni al tratto sono stati realizzati a mano utilizzando fotografie del materiale sia alla luce naturale che a quella ultravioletta e osservando direttamente il campione. La digitalizzazione e la realizzazione delle figure sono state realizzate utilizzando Adobe ®Photoshop ® (contorni e colorazione) e Adobe ® Illustrator ® (etichettatura e produzione finale), entrambe le versioni CC 17 (versione 2013).

2.2. Analisi spettroscopiche

La microscopia elettronica a scansione (SEM) utilizzando la microanalisi a dispersione di energia (EDX) è stata eseguita su campioni selezionati di osso corticale, muscoli, contenuto intestinale e sedimento al fine di verificare la composizione di entrambi i tessuti duri e molli e per capire quali fattori potrebbero hanno portato a una conservazione così eccezionale. I campioni sono stati montati su mozzi in alluminio con nastro biadesivo in carbonio ed esaminati con un SEM FEI Quanta 400 a basso vuoto e non rivestito (tempo di analisi di 60 s a 20 KeV) (vedere anche materiale supplementare elettronico).

2.3. Radiazioni ultraviolette

Le ossa e la matrice hanno all’incirca lo stesso colore sotto la luce naturale; la distinzione tra ossa e muffe conservate, così come tra tessuti molli e duri, è stata facilitata dall’uso della radiazione ultravioletta (UV). La lampada UV utilizzata per analizzare il campione è un modello a doppia lunghezza d’onda che può irradiare onde corte (254 nm) e lunghe (365 nm): le onde corte evidenziano i diversi elementi del campione nello spettro di colori grigio, mentre il le onde lunghe funzionano nella scala del colore viola (vedi figure  1 – 6; materiale supplementare elettronico, figure S2, S6-S7, per ulteriori dettagli). Quando esposti alla luce UV, i tessuti ossei (cartilagine e ossa) appaiono bianchi, in contrasto elevato con i tessuti molli colorati (gamma grigia con onde corte, gamma viola con onde lunghe). Mentre le ossa assumono un colore biancastro, gli elementi cartilaginei appaiono di solito di un bianco più luminoso, sebbene siano per lo più indistinguibili dalla matrice sotto luce naturale. Il contrasto nei colori è correlato alla presenza di fosforo originale (P) (osso e cartilagine = intervallo bianco) e sostituzione P (tessuti molli = gamma rosa-viola) che sostituisce la composizione originale di muscoli e tegumento; dalle analisi SEM / EDX sappiamo che sia i resti duri che quelli morbidi sono costituiti da fosfato di calcio, interpretato come sostituto del fosfato di calcio in quest’ultimo [19 – 21 ].

2.4. Procedure filogenetiche

Per valutare la posizione filogenetica di MPUR NS 161, abbiamo aggiunto i punteggi dei personaggi a una versione modificata del set di dati di Palci & Caldwell [ 8 ]. L’elenco aggiornato di personaggi e altri dettagli sui risultati delle nostre analisi sono inclusi nel materiale supplementare elettronico 2. I taxa terminali sono stati modificati per eseguire un’analisi per lo più a livello di specie (ad eccezione di Adriosaurus e Aigialosaurus classificati come generi); tutti i punteggi sono basati sull’osservazione personale dei terminali. Tetrapodophis amplectus è stato anche aggiunto alla matrice di dati, sempre con risultati basati su osservazioni personali (MWC 2016). Il set di dati finale è composto da 27 taxa e 129 caratteri, con l’anguide Diploglossus millepunctatuscome l’out-group. La matrice dati è stata generata con Mesquite 3.04 [ 22 ].

2.4.1. Parsimonia

Abbiamo eseguito sia una massima parsimonia uguale peso (MP) e un massimo di analisi ponderazione implicita parsimony (IWMP) usando TNT 1,5-beta [ 23 – 25 ]. La ricerca euristica MP è stata eseguita utilizzando l’algoritmo tree-bection-reconnection (TBR), considerato l’opzione migliore per i piccoli set di dati (27 taxa nel nostro studio) come da Goloboff et al . [ 23], con il numero di alberi massimi impostato su 99 999 e tutti i caratteri elaborati come non ordinati e non pesati. Per l’analisi MP, abbiamo applicato la “Ricerca tradizionale” per calcolare 1000 repliche di alberi Wagner utilizzando sequenze casuali aggiuntive e risparmiando 10 alberi per replica; quindi, abbiamo impiegato un ciclo successivo di scambio di rami TBR utilizzando alberi dalla RAM, al fine di aumentare la possibilità di trovare gli alberi effettivi più brevi (vedere materiale supplementare elettronico 2 e 3 per ulteriori informazioni sulle impostazioni di analisi e output). Due alberi ottimali sono state mantenute dopo aver rimosso tutti i suboptimals, e la topologia consenso rigoroso è rappresentati con relativi supporti in figura 6, una (entrambi gli alberi ottimali sono compresi nel materiale supplementare elettronico, figura S11). Seguendo Goloboff et al. [ 2425 ], abbiamo anche eseguito un’analisi IWMP con K impostato su 3 e adottando gli stessi passaggi descritti per l’analisi MP. L’IWMP ha portato a un singolo albero ottimale e la topologia è presentata nella figura 6 b (vedi anche materiale supplementare elettronico, figura S12). Il file nexus utilizzato per eseguire le analisi è fornito come materiale supplementare elettronico 3.

2.4.2. Inferenza bayesiana

L’analisi di inferenza bayesiana (BI) è stata eseguita con MrBayes 3.2.6 [ 26 ], sotto il modello Mk (V) per caratteri variabili [ 27 ]. Poiché MrBayes non gestisce le correzioni polimorfiche, abbiamo convertito tutti i polimorfismi nel set di dati utilizzato per eseguire l’analisi della parsimonia in incertezze utilizzando Mesquite 3.04 [ 22 ]. Abbiamo usato una distribuzione gamma per l’eterogeneità della frequenza e trattato i dati come una singola partizione. Impostiamo le generazioni a 10.000.000, la frequenza di campionamento a 1000, la frazione di burn-in a 0.25 e il parametro di temperatura a 0.010 (che ha fornito i migliori valori di miscelazione della catena). Abbiamo verificato l’ottimalità dei parametri per la convergenza e la dimensione effettiva del campione sia dal file di registro MrBayes, sia da Tracer 1.6 [ 28 ]. LogCombiner [ 29] e Tree Annotator [ 30 ] sono stati usati per stimare l’albero posteriore (albero della credibilità massima del clade (MCCT)). Il file nexus utilizzato per eseguire la BI viene fornito come materiale supplementare elettronico 4 e ulteriori dettagli sulle impostazioni e le uscite sono inclusi nel materiale supplementare elettronico 5.

3. Risultati

3.1. Aspetti geologici ed età

L’esemplare è stato rinvenuto nei pressi di Nardò (Lecce, Puglia), una piccola città situata nella penisola salentina (Italia meridionale) (materiale elettronico supplementare, figura S1). Questa località è particolarmente famosa per i suoi calcari fossiliferi contenenti abbondanti resti di pesci fossili [ 31 , 32 ]. I calcari fanno parte dell’unità geologica informale ‘Calcari di Melissano’ (Cenomanian-Maastrichtian), che è stata depositata in una porzione inferiore della laguna interna della piattaforma carbonatica pugliese [ 33 ]. L’età del calcare affiorante nella zona di Nardò è considerata superiore maastrichtiana inferiore-campana basata su nannofossili [ 31 , 32 , 34]. Il campione è conservato in una fanghiglia di carbonato finemente laminata (submillimetrica) di colore chiaro nocciola ( figura 1 ). L’analisi spettroscopica indica che il carbonato è una calcite ricca di Mg, ovvero dolomite (vedi anche materiale supplementare elettronico, figura S10). La laminazione macroscopica risulta da piccole differenze nella ricristallizzazione del mudstone in cristalli nanometrici euhedral (processo di dolomitizzazione); la lamina più spessa ha uno spessore di 2 mm e più scura delle altre lamine, suggerendo condizioni ipossiche all’interfaccia acqua-sedimento. Né i bioclasti né i microfossili sono presenti nei sedimenti e l’unica evidenza di bioturbazione è rappresentata da una tana tubolare a forma di U (cfr. Terebellina ) conservata accanto al campione (figura 1 a , in alto a destra). Le lamine densamente confezionate, la mancanza di microfossili e bioclasti e la limitata presenza di bioturbazione sono coerenti con la deposizione nelle acque anossiche delle acque disossiche in un ambiente tropicale semiarido.

3.2. Paleontologia sistematica

Reptilia Linnaeus, 1758

Squamata Oppel, 1811

Pythonomorpha Cope, 1869

DOLICHOSAURIDAE Gervais, 1852

Definizione. Il Dolichosauridae è qui definito come il gruppo che include tutti i taxa che condividono un antenato comune più recente con Dolicosauro longicollis che con Aigialosaurussp. Nel nostro studio, questo include i seguenti generi: Dolichosaurus , Pontosaurus , Primitivusgen. nov., Adriosaurus , Acteosaurus e Aphanizocnemus (cfr Nopcsa [ 18 ] e Conrad [ 35 ]).

Diagnosi. Il Dolichosauridae è qui definito come il gruppo dei pitonomorfi non-ofidi che si caratterizza per la seguente combinazione di caratteristiche: contatto non-suturale tra premascella e mascella; jugal priva di ampio processo posteriore; porzione postorbitaria postfrontale + postorbitale che forma la metà o più del margine orbitale posteriore; ipapofisi / peduncoli ipapofisari che si estendono fino alla decima vertebra presacrale / precloacale o oltre (10-12 vertebre cervicali); 32-40 vertebre presacrali / precloacali; scapola ridotta e coracoide; coda profonda, compressa lateralmente (vedi Pierce & Caldwell [ 3 ], Caldwell [ 6 , 14 ], Palci & Caldwell [ 8 ]).

Primitivus manduriensis gen. et sp. novembre

Etimologia. Il genere prende il nome dal famoso vitigno rosso, il Primitivo, originario e coltivato in grandi quantità nella penisola salentina (Puglia, Italia meridionale). Il nome della specie è stato scelto per onorare il nome completo del vino, ‘Primitivo di Manduria’, che non è prodotto solo intorno al comune di Manduria (Taranto, Puglia), ma anche in altre località della penisola salentina, tra cui Nardò, dove è stato trovato l’esemplare

Holotype . MPUR NS 161, uno scheletro quasi completo per lo più articolato, esposto in vista dorsale, parzialmente incastonato nella roccia, e privo della porzione terminale della coda e di alcuni elementi del cranio. Insieme con lo scheletro, ci sono abbondanti tessuti molli conservati, comprese le fibre muscolari permineralized e tegumento (figure  1 – 8 ; materiale supplementare elettronico, figure S2-S9).

Località e stratigrafia. Nardò, Lecce (Puglia, Italia meridionale); porzione superiore dell’unità geologica informale “Calcari di Melissano”, piattaforma di carbonato pugliese [ 31 – 34 ].

Età . Maastrichtiano superiore-campano-inferiore, basato su microfossili [ 31 , 32 , 34 ].

Diagnosi. Il nuovo taxon può essere distinto dagli altri dolcosauridi dalla seguente combinazione unica di caratteristiche: contatto tra frontali e prefrontali limitati nella vista dorsale; contatto suturale tra il margine anterolaterale di septomaxilla e la mascella; il margine posterolaterale di septomaxilla a contatto con il nasale; 10 vertebre cervicali + 22 vertebre dorsali (32 presacrali); astragalo a forma di cravatta a farfalla (con una tacca dorsale e una ventrale); calcagno con concavità prossimale per articolazione con fibula; scaglie subcircolari profondamente immerse, piccole ai lati laterali del tronco e degli arti; squame più grandi a forma di diamante sulla regione dorsale del tronco; scale subcaudali espanse trasversalmente.

3.3. Descrizione

3.3.1. Scheletro craniale

Il cranio è schiacciato dorsoventralmente ed esposto in vista dorsale ( figura 2; materiale supplementare elettronico, figura S2). Molti elementi sono frammentari e conservati in parte come impressioni, poiché parti delle ossa sono state perse con la controparte sconosciuta. Questo è il caso del parietale e del frontale, entrambi conservati come impressioni nell’area adiacente alla sutura fronto-parietale. La regione occipitale è gravemente schiacciata e le cavità per i canali semicircolari sono parzialmente esposte mentre manca la porzione postero-cranica della scatola cranica (cioè parte degli otoccipiti). Il limite tra il basioccipitale e l’atlante è chiaro, e sul lato destro dell’atlante, formando un angolo di 45 ° con il suo asse longitudinale, è un osso sottile e lungo che si proietta posteriormente, cioè parte dell’apparato ioideo e molto probabilmente rappresenta il primo ceratobranchial. Entrambi i quadratini possono essere facilmente identificati: il quadrato destro è meglio conservato e quasi completo; la sinistra è per lo più presente come un’impressione sulla matrice. Sul lato destro, quasi tutti i contatti originali del quadrante sono conservati sia dorsalmente (con il tetto del cranio) che ventralmente (con lo pterigoideo e la mandibola). Le porzioni anteriori di entrambe le mascelle inferiore e superiore sono difficili da differenziare, mentre posteriormente gli elementi mandibolari sono più facili da riconoscere almeno come impressioni, con il processo retroarticolare particolarmente ben sviluppato. La porzione anteriore del cranio conserva le septomaxillae e le porzioni dei nasali e della premaxilla. quasi tutti i contatti originali per il quadrante sono conservati sia dorsalmente (con il tetto del cranio) che ventralmente (con lo pterigoideo e la mandibola). Le porzioni anteriori di entrambe le mascelle inferiore e superiore sono difficili da differenziare, mentre posteriormente gli elementi mandibolari sono più facili da riconoscere almeno come impressioni, con il processo retroarticolare particolarmente ben sviluppato. La porzione anteriore del cranio conserva le septomaxillae e le porzioni dei nasali e della premaxilla. quasi tutti i contatti originali per il quadrante sono conservati sia dorsalmente (con il tetto del cranio) che ventralmente (con lo pterigoideo e la mandibola). Le porzioni anteriori di entrambe le mascelle inferiore e superiore sono difficili da differenziare, mentre posteriormente gli elementi mandibolari sono più facili da riconoscere almeno come impressioni, con il processo retroarticolare particolarmente ben sviluppato. La porzione anteriore del cranio conserva le septomaxillae e le porzioni dei nasali e della premaxilla.

I tre grandi forami su ciascun lato nella parte posteriore della scatola cranica sono molto probabilmente aree in cui la cavità dell’orecchio interno (canali semicircolari) è esposta a causa della rottura e rimozione delle porzioni dorsali degli otoccipitali (materiale supplementare elettronico, figura S2 un). Le cavità anteriori e posteriori corrispondono a sezioni coronali attraverso i canali semicircolari anteriori e posteriori, rispettivamente; la cavità più grande e più posizionata medialmente rappresenta probabilmente una sezione attraverso il comune cru, cioè la porzione dell’orecchio interno dove i canali semicircolari anteriori e posteriori si incontrano dorsalmente. Tra questi forami vi è un elemento trapezoidale che è probabilmente un supraoccipitale appiattito dorsoventralmente. Anteriormente ai canali semicircolari, in quella che probabilmente è una porzione di prootico, un forame distinto è visibile sul lato destro, ed è qui interpretato come un’apertura per il VII nervo cranico (nervo facciale). Queste identificazioni si basano su descrizioni di Braincase in Russell [ 36 ], Rieppel & Zaher [ 37 ], Bever et al.. [ 38 ] e Head et al . [ 39 ]. Posteriore al otooccipitale, il condilo occipitale è parzialmente esposto e la sua articolazione con l’atlante è visibile come una linea leggermente convessa (materiale supplementare elettronico, figura S2 a ).

Il parietale è molto frammentario, soprattutto anteriormente, ma un profilo generale di questo osso può essere risolto nella vista dorsale sul lato sinistro, dove il processo posteriore è rotto ma quasi completo, e come un’impressione della sua superficie ventrale sul lato destro (materiale supplementare elettronico, figura S2 a ). Il tavolo parietale è ampiamente trapezoidale, mentre il processo postero-laterale (visibile sul lato sinistro) è snello e triangolare in vista dorsale. Non è chiaro se una grande distanza tra il parietale e il supraoccipitale rappresenti l’equivalente dello spazio per il processus ascendens tecti synoticio è un artefatto di conservazione. La sutura fronto-parietale è conservata per lo più come un’impressione, ma è chiaro che era abbastanza lineare, simile a quella osservata negli aigialosauri o anche nelle moderne lucertole dei monitor. Il contorno del forame pineale, situato anteriormente nel tavolo parietale, può essere facilmente riconosciuto, e anteriore ad esso è una linea distinta medio-sagittale che divide i lati sinistro e destro del parietale. La porzione posteriore del parietale, ancora per lo più rappresentata da ossa, indica che l’osso era diviso solo anteriormente (tacca parietale) come è tipico delle lucertole del monitor giovanile [ 40 ] e non era accoppiato, una caratteristica adulta osservata tra lucertole esistenti solo all’interno dei gekkotan [ 41]. L’ossificazione incompleta delle controparti sinistra e destra del parietale può essere interpretata come una caratteristica giovanile o un ritardo nell’ossificazione, un fenomeno comune nelle forme acquatiche (vedi Discussione).

Sul lato destro del cranio, di fronte al prootico e sdraiato lungo il lato destro del tavolo parietale, c’è un elemento simile a un bastoncino che interpretiamo come l’epipterygoid, che deve essere ruotato di 90 ° a causa della compressione diagenetica dorsoventrale di il teschio.

Il frontale è un elemento spaiato molto allungato, molto più largo posteriormente alla sutura con il parietale, poi fortemente ristretto tra le orbite e infine affusolato anteriormente tra i nasali. Come nei pontosauri e nei coniasauri, l’estremità posteriore è molto più ampia di quella anteriore [ 3 , 6 , 13 ]. La metà posteriore del frontale è per lo più conservata come un’impressione, mentre anteriormente alcuni frammenti dell’osso sono ancora presenti, e il frammento più anteriore (punta del frontale) si trova leggermente anteriore al punto medio del prefrontale. Sull’impressione della superficie ventrale posteriore del frontale, è possibile riconoscere la muffa naturale del canale olfattivo ( figura 2); materiale supplementare elettronico, figura S2 a ). Indipendentemente dal fatto che il canale sia stato completamente racchiuso dalle flange discendenti del frontale anteriormente, non può essere determinato.

Lateralmente e di fronte alle orbite, il frontale si articola con i prefrontali. Un frammento di osso inserito tra il frontale e il destro prefrontale può rappresentare l’estremità posteriore del naso destro. L’estensione dell’impressione della barra internariale premascellare suggerisce che originariamente era venuto a contatto con la punta anteriore del frontale posteriormente ( figura 2, materiale supplementare elettronico, figura S2 a ).

Un frammento del post-orbitofrontale sinistro è conservato sul lato sinistro del cranio. Cattura la sutura fronto-parietale, forma il margine posterodorsale dell’orbita e presenta un distinto ramo squamoso che si proietta posteriormente (materiale supplementare elettronico, figura S2 a ). Il ramo squamoso è screpolato longitudinalmente, ma la sua forma sottile e affusolata distale può comunque essere dedotta. Posterolaterale al ramo squamoso del post-orbitofrontale è l’impressione di un elemento appuntito e leggermente ricurvo che deve essere la porzione anteriore dello squamosal. L’impressione può essere seguita posteriormente in quanto si collega a una serie di sottili frammenti simili a bastoncelli.

Mediale alla testa del quadrante di destra, e parzialmente sovrapponendolo, c’è un altro elemento simile a una canna che abbiamo interpretato come un frammento dello squammoso destro. Questo elemento può essere seguito anteriormente in una serie di altri frammenti e impressioni che insieme si assottigliano in un punto, molto simile per spessore e lunghezza alla sua controparte sinistra (materiale supplementare elettronico, figura S2 a ).

The supratemporal is preserved on the left side as a small element inserted between the otoccipital and the posterior end of the squamosal. Its right counterpart can be identified in a similar position on the opposite side of the skull, where most of it is exposed due to breakage and displacement of the posterior end of the right squamosal (electronic supplementary material, figure S2a). The extension of the contact between the supratemporal and the quadrate seems to be greater than the contact between the quadrate and the squamosal, and also seems to prevent the contact between the quadrate and the paroccipital process (at least in the dorsal view).

Entrambi i quadratini sono conservati nella loro posizione articolare: quella destra è completamente completa ed esposta nella vista posterolaterale, mentre il quadrante sinistro è presente principalmente come un’impressione della sua faccia mediana. Il profilo anteriore del quadrato è piuttosto convesso, e vi è un distinto processo suprastapedial proiettato posteriormente che è ben conservato sul quadrante destro. Dettagli dell’ala timpanica e della cresta timpanica non possono essere risolti, ma una conchiglia laterale distinta è visibile anteriormente al processo suprastapediale ( figura 2 , materiale supplementare elettronico, figura S2 a). Anterodorsamente, la testa quadrata è ancora in articolazione con un elemento simile a una verga che probabilmente rappresenta un frammento dello squamosal (piuttosto che il supratemporal); il resto del contatto dorso-posterodorsale era probabilmente occupato dal ramo parietale (che manca nel lato destro del cranio, ma è presente nella metà sinistra), e quindi con almeno un elemento allungato che proietta più lontano più posteriormente di il quadrato stesso, che interpretiamo come sovratemporale. Quest’ultimo osso sembra anche prevenire il contatto tra il quadrante e il processo paroccipitale, la cui posizione è indicata dalle aperture del canale semicircolare (materiale supplementare elettronico, figura S2 a). Il quadrante destro si sovrappone al processo posteriore (quadrato ramus) del pterigoideo, con il quale è in contatto medialmente. È interessante notare che, secondo la relazione geometrica che i quadrati e le mandibole hanno come compressi sulla lastra, i quadratini si trasformerebbero in una vista quasi verticale nella vista laterale, più simile alla condizione osservata nei mosasauri, negli aigialosauri o persino nella maggior parte degli iguani , piuttosto che, ad esempio, nei varanidi [ 2 ] (IP 2016, osservazione personale).

Solo il pterigoide destro è parzialmente esposto in vista dorsale e parte di esso è conservato solo come un’impressione (materiale supplementare elettronico, figura S2 a ). Il quadrato ramus consiste in un osso robusto simile a una placca, ricurvo posteriormente verso il condilo del quadrato (cioè con la concavità rivolta lateralmente). La terminazione del quadrato ramus non si assottiglia in modo significativo posteriormente e termina in una estremità sub-rettangolare smussata. Sul lato sinistro il quadrato ramus non è esposto, ma anteriormente un osso che potrebbe essere interpretato come il processo ectopterygoid è esposto in vista dorsale e forma il pavimento alla porzione anteriore dell’orbita.

Sul lato destro del cranio c’è uno stampo naturale del prefrontale, situato proprio di fronte all’orbita; l’elemento viene ruotato medialmente, in modo che quello che vediamo sia lo stampo delle sue pareti laterali e posteriori. La controparte sinistra invece non è chiaramente identificabile tra una massa di frammenti ossei. A causa della scarsa conservazione, nulla può essere detto sul contatto tra prefrontale e mascella. Il contatto tra frontale e prefrontale sembra essere stato molto limitato e deve essersi verificato all’estremità posteriore del naris esterno. La parete laterale del prefrontale si rastrema anteriormente e ha un margine laterale dritto, mentre posteriormente è sia dorsoventralmente più profonda che mediamente più ampia. Nessuna indicazione di un forame lacrimale o tacca può essere osservata. La parete posteriore mostra un margine ventrale delicatamente sinusoidale,figura 2 ; materiale supplementare elettronico, figura S2 a ).

Manca la premaxilla e solo le impressioni e i frammenti della barra internariale sono visibili tra le due septomaxillae e si estendono posteriormente verso la punta anteriore del frontale (materiale supplementare elettronico, figura S2 a ). Vicino alla punta del muso, due elementi sub-triangolari e accoppiati sono identificati come septomaxillae. Il septomaxilla sinistro è fratturato e viene preservata solo la sua porzione mediale. Il septomaxilla destro è completo e la sua forma in vista dorsale è estremamente simile a quella di Coniasaurus gracilodens [ 13 ]. Il margine anterolaterale mostra un contatto suturale con la mascella, mentre posterolateralmente era almeno in contatto con il nasale (materiale supplementare elettronico, figura S2 a): questo contatto suturale tra la septomaxilla e la mascella probabilmente ha impedito alla mascella di muoversi indipendentemente dal resto del cranio (AP 2016, osservazione personale). Il naris esterno deve essere stato incorniciato dalla septomaxilla anteriormente, i margini mediani della mascella e il prefrontale lateralmente, e la barra internariale della premascella e dei nasali medialmente, e deve essere terminato posteriormente in un punto affusolato in cui il prefrontale, nasale e forse il frontale si è incontrato.

Due elementi accoppiati, molto stretti e appuntiti anteriormente, sono identificati come frammenti delle estremità anteriori dei nasali, e sono molto simili per forma e posizione topografica a quelli di Pontosaurus kornhuberi [ 6 ]. Un frammento sub-triangolare all’estremità posteriore dei nari esterni, tra il prefrontale e il frontale, è anche qui interpretato come un frammento del nasale destro (estremità posteriore); questo è dovuto alla sua forma, dimensione, posizione e alla presenza di un’impressione nel sedimento che collega questo elemento alla punta anteriore del nasale sopra descritta. Se questo frammento si trova nella sua posizione naturale, il frontale potrebbe essere stato escluso dal margine posteriore dei nari esterni dai nasali e dai prefrontali.

Sono presenti solo frammenti delle mascelle sinistra e destra. La mascella sinistra è la più completa e sembra essere conservata in vista dorsale. La porzione superiore è stata tranciata e spostata medialmente, in modo che il canale per il secondo ramo del nervo trigemino (V 2) è esposto. Anteriormente, e situato sul corso del canale per il suddetto nervo, è la sezione attraverso un grande dente alveolo. Solo un piccolo dente è conservato anteriormente sulla mascella. Appena sotto la mascella, ed esposto solo anteriormente, dove manca una porzione di quest’ultimo, si può osservare un frammento del dentario. Porta un dente grande, completo con la radice. Piccoli frammenti di dentario sono visibili anche sul lato destro del cranio, ma non si può dire molto sulla forma generale di questo osso, tranne che probabilmente si estendeva posteriormente sotto l’orbita.

La maggior parte delle mascelle inferiori sono conservate solo come impronte ( figura 2 , materiale supplementare elettronico, figura S2 a ). La regione condilare sembra essere esposta in vista dorsolaterale, come suggerito dalla forma dei processi retroarticolari, ma anteriormente le mascelle sono intrecciate un po ‘più medialmente. Sull’impressione della mandibola destra, è possibile identificare una linea di sutura estesa che corre anteroposteriore, e che inizia di fronte alla regione condilare: considerando che l’impressione è quella della faccia laterale della mascella, questa sutura è molto probabilmente quella tra il surangolare e l’angolare (materiale supplementare elettronico, figura S2 a). Sul lato sinistro si può osservare questa stessa sutura che divide i frammenti posteriori del surangolare e dell’angolare. I processi retroarticolari sono conservati solo come impressioni, ma è possibile inferirne le dimensioni e la forma in modo molto chiaro. I processi retroarticolari erano ampi e sub-rettangolari, simili per forma ed estensione a quelli di Pontosaurus spp. e Adriosaurus suessi [ 3 , 6 , 42 ].

Gli ossicini sclerali sono visibili all’interno di entrambe le orbite, ma un anello sclerale quasi completo è visibile solo sul lato destro. La forma dei singoli ossicini non può essere stabilita a causa della scarsa conservazione e non è possibile contare il numero di elementi.

Una jugal non è preservata, ma l’estensione posteriore dell’orbita può essere stimata osservando l’estensione posteriore dell’anello sclerotico. Le orbite devono essere state anteroposteriorly allungate e relativamente piuttosto grandi, sebbene non grandi come nel Pontosaurus (diametro dell’orbita rispetto alla lunghezza del cranio = 0,13; in P. kornhuberi  = 0,19; in P. lesinensis  = 0,19) (vedi materiale supplementare elettronico, tabella S1 , per le misure del campione).

Come accennato in precedenza, solo due denti marginali sono conservati in associazione con gli elementi del cranio (materiale supplementare elettronico, figura S3). Entrambi sono posizionati verso l’estremità anteriore del cranio e puntano in direzioni opposte. Il più anteriore dei due, manca la radice e punta lateralmente in vista dorsale, è interpretato come un dente mascellare; mentre l’altro, quasi completo e puntato medialmente, probabilmente appartiene a un frammento del dentista sinistro. Entrambi i denti sono conici, senza apparente compressione laterale, e sono leggermente ricurvi posteriormente. Le corone dentali hanno più sfaccettature longitudinali separate da sottili creste (materiale supplementare elettronico, figura S3 a , b ).

Un elemento snello e allungato che esce da sotto la base del cranio ed esposto sul lato destro dell’atlante e dell’asse, è il primo ceratobranchial ( figura 2 , materiale supplementare elettronico, figura S2 a ). È spezzato in due sezioni a metà lunghezza e la metà posteriore è leggermente spostata medialmente. Questo elemento termina posteriormente in una punta smussata, alla quale è attaccata una sottile barra di cartilagine calcificata. La porzione cartilaginea è conservata in una posizione spostata, e il suo asse longitudinale forma un angolo di circa 60 ° con quello della porzione ossificata del ceratobranchial.

3.3.2. Scheletro assiale

Sia le vertebre che le costole mostrano un certo grado di pachiostosi, che è sensu stricto , un ispessimento dell’osso pericondrale, come definito da Ricqlès e Buffrénil [ 43 ]. La modalità di conservazione della maggior parte dello scheletro facilita l’osservazione delle pareti più spesse (soprattutto di vertebre e costole) e l’organizzazione interna fragile del tessuto osseo. Sfortunatamente, senza sezionare le ossa non è possibile verificare se l’osteosclerosi si fosse sviluppata nel tessuto osseo interno [ 44 – 47 ].

Entrambe le vertebre cervicali e dorsali sono allungate, e di forma approssimativamente rettangolare, mentre le vertebre sacrale e caudale sono più corte e più quadrate (vedi misurazioni in materiale supplementare elettronico, tabella S1). Le dimensioni delle vertebre sono, in generale, abbastanza diverse dai tipici squamidi dell’opidiomorfo, in cui cervicali e dorsali sono piuttosto brevi rispetto alla loro larghezza.

La colonna vertebrale precauzionale è completa, anche se per la coda manca la parte più distale. Il confine tra serie cervicale e dorsale – come definito da Hoffstetter & Gasc [ 48 ]: la prima vertebra dorsale porta la prima coppia di costole che si articola sullo sterno – può essere determinata a causa di alcune cartilagini costali conservate ( figura 5 d). Ci sono quattro cartilagini costali ben conservate sul lato destro del corpo, che sebbene siano parzialmente coperte da nervature dorsali possono essere evidenziate usando la luce UV. La terza di queste cartilagini costali conserva ancora la sua articolazione con una delle costole. Seguendo una costola fino alla sua articolazione con la corrispondente vertebra, è possibile determinare che quest’ultima deve rappresentare la terza dorsale e che quindi ci sono 10 vertebre cervicali e 22 dorsali. L’atlante è identificato come l’elemento più corto articolato con il condilo basioccipitale, poco prima della prima vertebra cervicale con una costola (cioè l’asse) (materiale supplementare elettronico, figura S2 a ). Il numero di vertebre presacrali è molto diverso da Pontosaurus, in cui il numero di dorsali è superiore a 26, e in generale dalla maggior parte degli ophidiomorfi che hanno un conteggio vertebrale presacrale maggiore di 35 (39 in Pontosaurus kornhuberi ) [ 3 , 6 , 7 , 49 ]. La conta vertebrale presacrale in Primitivus è 32, appena leggermente superiore a Aigialosaurus dalmaticus , dove ci sono solo 7 cervicali, seguiti da 22 dorsali in Primitivus , per un totale di 29 vertebre presacral.

Le vertebre dorsali in MPUR NS 161 sono tutte rotte attraverso l’arco neurale o leggermente ventrale (figure  1 e 5 ). I loro centra sono cilindrici e robusti, leggermente espansi anteriormente e recanti sinergie ben sviluppate, proiettanti lateralmente. L’ultima dorsale porta un paio di costole molto piccole.

Ci sono due sacri, con le costole sacrali ancora in articolazione con la lama iliaca posteriore. La prima coppia di costole sacrali è diretta lateralmente, mentre la seconda coppia è un po ‘ricurva anteriormente. L’estremità ossea distale della seconda costola sacrale reca una rientranza sul margine posteriore, che su entrambi i lati sinistro e destro è occupato dalla cartilagine ( figura 3 cd , materiale supplementare elettronico, figura S4 b ). Una tale morfologia della seconda costola sacrale è ugualmente presente in alcuni iguani, come Iguana sp., Agama sp. e Physignathus sp., mentre in altre lucertole, come Gecko sp., Varanus sp. eHeloderma sp., Il margine distale dell’osso della seconda costola sacrale appare abbastanza quadrato, e il margine posteriore della seconda costola sacrale è quasi dritto (IP 2016, osservazione personale). Nel caso di Iguana sp. o Agama sp., sembra che il margine posteriore della seconda costola sacrale abbia una proiezione ossea situata circa a metà lunghezza; nel caso di MPUR NS 161 o Physignathus sp., questa proiezione ossea si trova più distalmente, assomigliando più a una rientranza dell’angolo distale posteriore della costola sacrale.

Posteriormente ai sacri, ci sono diverse vertebre con processi trasversali affusolati distalmente lunghi che puntano lateralmente, ma a partire dalla decima vertebra caudale l’orientamento dei processi trasversali cambia, diventando leggermente orientato posteriormente. Ci sono 19 vertebre caudali conservato in vista dorsale dopo l’osso sacro, quindi la coda ruota intorno ad 90 ° (tra caudale 17 e 21) e le seguenti caudale sono esposti in vista laterale sinistra (figure  1 , g , h7). I processi trasversi sono ben sviluppati nelle prime dieci vertebre caudali, quindi si riducono di dimensioni tra l’undicesima e la sedicesima vertebra, dove la coda inizia a girare. Dopo la curvatura, non vi è più evidenza di processi trasversali, sebbene ciò potrebbe essere dovuto a bias di conservazione (queste vertebre sono conservate in vista laterale e i processi trasversali potrebbero essersi interrotti). Nella porzione della coda esposto in vista laterale, archi lungo haemal (o ossa chevron) possono essere riconosciuti tra il 22 e il 27 ° caudale (figure  g , h e 7). Dopo la 27a vertebra caudale, c’è una lacuna dovuta alla matrice che copre il campione, seguita da almeno altri sette caudali. In totale, ci sono 37 caudali preservati, ma considerando che le ultime vertebre presenti sulla lastra non mostrano una riduzione significativa delle dimensioni, la coda probabilmente era molto più lunga. Le ossa del chevron sono leggermente appiattite contro il centro vertebrale e la maggior parte di esse è disarticolata; la loro lunghezza è maggiore delle corrispondenti spine neurali, almeno per tutti i caudali conservati in vista laterale ( figura 6 g , h). Il centra vertebrale caudale sopporta posteriormente un caratteristico piedistallo (hamapofisi) a cui si articola il gallone, quindi gli archi ematici non sono fusi alle hafofisi, e la faccetta articolare è orientata posteroventralmente. Inoltre, tra due delle vertebre caudali conservate in vista laterale, è possibile osservare un’articolazione supplementare di zigosifene-zygantrum ( figura 6 h ).

Le spine neuronali caudali nella vista laterale sono inclinate posteriormente di circa 45 ° e strette anteroposteriormente. Alcune scale preservate come mineralizzazioni e impressioni nella vista laterale lungo la regione caudale aiutano a determinare il contorno della coda ( figura 6 f – h ). La porzione ipassiale è notevolmente approfondita dorsoventralmente rispetto alla porzione epiassiale; tuttavia, è anche chiaro che la porzione epiassiale della coda deve essere estesa dorsalmente oltre le spine neuronali. Infatti, lungo il bordo dorsale della coda, le scaglie impresse sulla matrice indicano che c’era una sorta di pinna caudale, simile a quella di alcuni moderni serpenti marini e kraits marini (es. Hydrophis platurus , Laticauda colubrina), o il monitor dell’acqua, Varanus salvator . La larghezza della porzione anteriore della coda, come dedotta dall’estensione dei processi trasversali, è piuttosto notevole ed è coerente con l’attaccamento per i potenti muscoli caudofemoralici. La profondità della parte posteriore della coda suggerisce che deve essere servito come un eccellente organo propulsivo durante il nuoto.

Frammenti di costole cervicali sono conservati lungo il collo, ma la maggior parte di queste costole non sono completamente esposte o troppo frammentarie per consentire una descrizione appropriata. Come accennato sopra, il limite tra il collo e il tronco è riconoscibile grazie alla conservazione di quattro costole sternali sul lato destro del corpo, una delle quali (la terza) mantiene il suo collegamento con una delle costole del tronco, che in il giro è articolato in una delle vertebre (la terza vertebra dorsale).

Tutte le costole sono a testa singola. La testa prossimale è svasata e non c’è costrizione del collo. Le costole hanno un albero spessa, pachyostotic, e rastremano distalmente verso la fine, ma si espandono di nuovo poco prima della punta, probabilmente per formare una superficie per il fissaggio di una terminazione cartilaginea ( figura 5 d ). Le costole dorsali anteriori sono uniformemente ricurve simili a Pontosaurus lesinensis o Dolichosaurus longicollis , e diversamente dal Pontosaurus kornhuberi o Mesoleptos zendrinii , dove la porzione distale delle costole è diritta [ 3 , 6 – 8 , 11 , 14]. Alcune costole del tronco conservate come impronte sulla lastra mostrano anche un debole solco longitudinale, più vicino al margine anteriore dell’albero. La nervatura dorsale più lunga è di circa 81,5 mm, il che indica che il tronco doveva essere abbastanza profondo rispetto ad altri squamates, come ci si può aspettare da un animale adattato al nuoto [ 50 ] (materiale elettronico supplementare, tabella S1). Infine, in MPUR NS 161 ci sono cinque nervature dorsali terminali considerevolmente più corte e diritte rispetto al resto della serie toracica. Questa anatomia differisce da quella dei mosasauridi dove c’è una serie molto più lunga di costole presacrali corte, ed è simile a più pitomorfi- di basali non-ofidi che possono essere osservati in questa caratteristica. In Pontosaurus kornhuberici sono almeno quattro costole presacrali accorciate, mentre in Adriosaurus spp. la diminuzione delle dimensioni è abbastanza graduale, con le ultime due nervature dorsali posteriori significativamente più corte. La condizione è variabile invece in aigialosauri, perché in Aigialosaurus dalmaticus tutte le costole presacrali sono generalmente più corte e diminuiscono di lunghezza gradualmente come in Adriosaurusspp., Mentre Aigialosaurus bucchichi è simile a MPUR NS 161.

3.3.3. Scheletro appendicolare

Per quanto riguarda Pontosaurus kornhuberi , Acteosaurus tommasinii e Adriosaurus suessi , il contrasto di lunghezza tra arti anteriori e arti posteriori in MPUR NS 161 non è così pronunciato, essendo più simile alla condizione in entrambe le specie di Aigialosaurus . Seguendo Palci & Caldwell [ 8 ], questo può essere quantificato attraverso i rapporti di lunghezza dell’omero e del femore rispetto alla vertebra dorsale media (mdv): l’omero al rapporto mdv in MPUR NS 161 è fino a 2,3, contro un valore di 1,3 in Acteosaurus , 2.0 in P. kornhuberi , tra 1.6 e 2.2 in Adriosaurus suessi , e un valore simile di 2.3 per Aigialosaurusspp .; per il rapporto tra femore e mdv, invece, il valore in MPUR NS 161 è 2.9, leggermente superiore a quello di entrambi Aigialosaurus spp. (2.6-2.7) e Acteosaurus (2.7), e molto più bassi rispetto a P. kornhuberi (3.3) e Adriosaurus suessi (3.3-3.6).

Solo la cintura pettorale destra è chiaramente riconoscibile sullo scheletro come esposta, e questa è parzialmente sovrapposta alle costole nella transizione della serie cervicale-dorsale, che sono ora perse ma hanno lasciato impressioni sulla superficie delle ossa ( figura 3 a , b materiale supplementare elettronico, figura S4 a ). Della cintura pettorale sinistra, solo un grande elemento cartilagineo è visibile sul lato sinistro del tronco, e questo probabilmente rappresenta la cartilagine soprascapolare (figure  1 e a , b ).

La scapola e il coracoide sono elementi singoli e non sono fusi insieme. Sotto la luce UV, la cartilagine è identificata in diversi punti attorno alla scapola e alla coracoide ( figura 3 a , b , materiale supplementare elettronico, figura S4 a ). Nel complesso, la cintura pettorale è abbastanza ridotta rispetto al resto del corpo, una caratteristica tipica dei pythonomorphs, e la sua morfologia assomiglia molto alla condizione osservata in Carsosaurus marchesetti e Dolicosaurus longicollis .

La scapola è a forma di clessidra, molto più piccola della coracoide e con entrambe le estremità della stessa larghezza. Questo è diverso dalla condizione identificata, ad esempio, nell’Adriosaurus skrbinensis , e più simile invece a quella del Dolicosauro longicollis , Carsosaurus marchesetti e Coniasaurus gracilodens .

Il coracoide è a forma di mezzaluna, simile a quello di Aigialosaurus bucchichi e Carsosaurus marchesetti . Sembra che non ci sia emarginazione sul margine anteriore del coracoide, mentre una palpata scapolo-coracoide sembra essere presente vicino alla fossa glenoidea, come in C. marchesetti . La presenza di un forame coracoideo non può essere confermata, a causa dell’esteso materiale cartilagineo che copre la porzione mediana dell’osso (cartilagine epicoracoidea), che circonda sia la coracoide che la scapola, e probabilmente a contatto con il soprascapula (che è anche conservato come cartilagine) .

Gli arti anteriori vengono conservati premuti sul corpo e puntati posteriormente, in modo che la mano sia esposta nella vista ventrale (aspetto flessuoso). La morfologia generale dell’omero assomiglia a quella di Carsosaurus marchesetti , piuttosto che a Pontosaurus o Aigialosaurus . L’osso è a forma di clessidra, ma è ancora abbastanza allungato rispetto agli elementi delle cinghie pettorali e alla colonna presacrale, mentre in entrambi i Pontosaurus e Aigialosaurusil propodial è chiaramente abbreviato rispetto alla lunghezza complessiva dell’arto (vedi misurazioni in materiale supplementare elettronico, tabella S1). La superficie dell’estremità distale dell’omero è danneggiata e l’osso non mostra la presenza dell’ectepicondilare o del forame entepicondilico. Sebbene la mancanza di un forame entepicondilare sia prevedibile, poiché è una autapomorfia di Squamata [ 51 ], la mancanza del forame ectepicondilare può essere conservativa. Le epifisi sono presenti su entrambi gli humeri, ma non sono completamente ossificate, come osservato quando lo scheletro è esposto ai raggi UV (figure  3 e 4 , materiale supplementare elettronico, figure S4-S7).

Il raggio e l’ulna sono meglio conservati sul lato sinistro. Non è possibile risolvere le loro epifisi prossimali su entrambi i lati del corpo; tuttavia, sulla zampa anteriore sinistra, le epifisi distali non fuse (leggermente disarticolate) sono chiaramente visibili su entrambe le ossa. Le due ossa sono vicine tra loro prossimalmente, contattandosi l’un l’altra all’articolazione con il margine distale dell’omero e quindi divergono fortemente distalmente, sebbene parte della divergenza sia artificiale, perché l’ulna non è più in articolazione con l’ulnare e la sua estremità distale si trova dorsale al pisiforme ( figura 4 a – d; materiale supplementare elettronico, figura S6). Gli epipodiali divergenti sono anche caratteristici di altri pitonomorfi non-ofidi e sono considerati associati a uno stile di vita acquatico [ 3 , 36 , 42 , 52 , 53 ]. Il raggio è un osso a forma di bastoncello, leggermente a forma di clessidra, con il margine posteriore più prominente rispetto a quello anteriore; entrambe le sue estremità prossimale e distale sono solo debolmente ingrandite rispetto all’albero sottile. L’estremità distale ha una superficie obliqua a cui è attaccata l’epifisi distale. L’ulna ha un albero più evidentemente ristretto, con un’estremità prossimale anteriore più simmetrica e un’estremità prossimale posteriore caratterizzata da un distinto processo di olecrano.

In entrambi gli arti anteriori e posteriori l’autopodio è molto più lungo della porzione epipodiale, in linea con la tendenza alla riduzione degli elementi prossimali dell’arto trovati in altri pitormorfi non-ofidi; tuttavia, in MPUR NS 161 questa tendenza non è così forte come sia pontosaurus e Aigialosaurus per le propodials, anche se la lunghezza autopodial è più del doppio della lunghezza delle epipodials.

La manus destra è molto mal conservata, quindi la seguente descrizione si basa sulla sinistra, che è completa, sebbene la conservazione della superficie non sia eccellente (la maggior parte dell’osso pericondrale è stata tagliata via) ( figura 4 a – d ; materiale supplementare elettronico, figura S6). Nel manus di sinistra solo i carpali prossimali sono facilmente riconoscibili, mentre, dei carpali distali, solo il grande quarto carpale distale può essere visto vicino all’estremità prossimale del IV metacarpo.

I carpali prossimali consistono in un grande quadrato radiale, situato tra l’epifisi del radio e il metacarpo I e II; un grande elemento centrale rotondo (probabilmente la centrale laterale), situato postassiale al radiale; un grande ulnare ovale, postassiale alla centrale laterale; e un piccolo pisiforme a virgola, inserito tra l’ulnare e l’epifisi distale dell’ulna (quindi, l’estremità distale dell’ulna è chiaramente disarticolata e spostata in qualche modo postassiale).

Tutti i metacarpi sono a forma di clessidra ( figura 4 a – d ; materiale supplementare elettronico, figura S6). Il metacarpo I è il più breve e più largo dei metacarpi, seguito dal V metacarpo, mentre il metacarpo III è il più lungo.

La formula falangea per il manus è 2-3-4-5-3. La forma e le dimensioni di tutte le falangi (escluse le ungual) sono simili in tutte le cifre con una testa prossimale svasata e un condilo distale meno espanso (materiale supplementare elettronico, figura S6 b ). La maggior parte delle falangi ungual sono abbastanza ben conservate su manus e pes, formando un artiglio distinto, ricurvo posteriormente e con due tubercoli per il fissaggio della muscolatura flessoria: uno più grande localizzato ventroproximally, e uno più piccolo localizzato sul margine ventrale (integratore elettronico materiale, figura S8).

Tutti gli ungual appaiono compressi in modo mediolaterale e si assottigliano anteriormente in una punta distale smussata. Su alcune falangi unguali è visibile anche l’articolazione per la penultima penisola, e questa faccetta appare leggermente sinusoidale nella vista laterale. Sulla superficie dorsolaterale delle falangi unguali ci sono due forami: uno si trova prossimalmente e l’altro più distalmente, a circa la metà del margine dorsale che porta alla punta distale dell’ungo. Al di sotto di questo secondo forame, che corre longitudinalmente lungo l’estremità distale affusolata delle falangi unguali, vi sono alcune scanalature parallele che non raggiungono l’estremità prossimale dell’unicio (materiale supplementare elettronico, figura S8).

La cintura pelvica è appiattita sulla lastra ed entrambi i lati sono esposti in vista mediale, con le singole ossa ancora articolate o leggermente dislocate ( figura 3 c , d , materiale supplementare elettronico, figura S4 b ). Tutti gli elementi pelvici sono preservati: i pube e gli ischia sono completi, mentre i ilia sono presenti come osso reale e parte come un’impressione nella matrice. Benché strettamente connessi, i singoli elementi pelvici non sono fusi insieme.

Nella visione dorso-mediale, l’ileo è caratterizzato da un processo allungato e ben sviluppato orientato posteriormente orientato – qui indicato come il processo posteriore iliaco o post-iliaco – e un processo preacetabolare lungo e sottile orientato anteroventralmente che si sovrappone al pube (elettronico materiale supplementare, figura S4 b ). L’ileo è ancora collegato a entrambe le costole sacrali e questa articolazione è visibile sull’aspetto mediale del processo post-iliaco destro, sebbene la maggior parte del processo iliaco sia conservata solo come un’impressione. Il contatto tra la seconda costola sacrale e il ileo è intatto, con una striscia di cartilagine che completa la terminazione della costola sul processo iliaco posteriore ( figura 3 c , d ; materiale supplementare elettronico, figura S4B). L’estremità posteriore del processo post-iliaco è spuntata nella vista mediolaterale e sul lato sinistro si sovrappone parzialmente al processo trasversale sinistro della prima vertebra caudale (pygal?). La presenza del processo sopra-acetabolare orientato anterodorsamente, che si trova in molte lucertole terrestri (ad esempio varanoidi, iguani) così come i mosasauridi, non può essere verificata a causa di fattori di conservazione: entrambe le parti iliache anteriori sinistra e destra sono appiattite contro la testa del femore e il loro margine dorsale, dove potrebbe essere il tubercolo iliaco anteriore acetabolare, non è chiaramente esposto. Le due sfaccettature per l’articolazione con il pube e l’ischio sulla testa iliaca hanno all’incirca la stessa lunghezza: l’ileo destro è ancora debolmente articolato all’ischio più posteriormente,

Il pube sinistro è particolarmente ben conservato, con una testa prossimale ampia che è notevolmente espansa posteriormente in vista laterale (risultante nella tipica forma simile ad ascia per questo osso) ( figura 3 c , d ; materiale supplementare elettronico, figura S4 b). L’estremità distale del pube destro è nascosta sotto l’ultima vertebra dorsale e rimane visibile solo la sua testa prossimale. A causa della scarsa conservazione della superficie ossea, non è possibile determinare la posizione o la presenza di un forame pubico. Il processo pubico anteriore (o tubercolo) è molto poco appariscente e appare solo come un’eminenza gonfia lungo il margine anteriore della testa prossimale del pube, non lontano dall’acetabolo. La faccetta articolare dell’ileo occupa la maggior parte del margine dorsale e posterodorsale del pube in vista mediale; mentre la faccetta per l’ischio si trova posteriormente sulla testa del pube. L’asta pubica ventromedialmente diretta è significativamente più stretta della testa prossimale e termina distalmente in una terminazione quadrata, abbastanza debolmente espansa; ancora attaccato alla parte distale, c’è anche un frammento di cartilagine che è probabilmente parte della sinfisi pubica. Sul lato mediale del pozzo pubico, vi è una superficie ben conservata e dorsoventralmente allungata a forma di lacrima per il fissaggio dei tessuti muscolari: considerando la posizione (vista mediana), la superficie era probabilmente per l’inserimento delmusculus puboischiofemoralis internus [ 54 ] (figure  c , d e e , f , materiale supplementare elettronico, figura S4 b ).

L’ischio è l’elemento più corto dell’anca. Entrambi gli ischi sono leggermente dislocati dalla loro posizione originaria in relazione alle altre ossa pelviche e sono parzialmente coperti dalle vertebre sacrali e dalle costole (materiale supplementare elettronico, figura S4 b)). L’ischio è fortemente ricurvo lungo il suo margine anteriore e la sua testa prossimale è più stretta della parte distale. L’espansione ischiatica si apre posteriormente proprio al di sotto del collo ischiatico per formare un angolo ripido e quindi continua lungo il margine posteriore dell’asta ventromedialmente diretto, quasi fino all’estremità distale. La terminazione distale dell’ischio, in cui l’elemento dovrebbe contattare la sua controparte lungo il piano sagittale, è abbastanza diritta e almeno il doppio delle dimensioni dell’estremità distale del pube. La testa prossimale dell’ischio si articola con il pube lungo una faccetta anteriore e con l’ileo lungo il suo margine dorsale.

A differenza di Aigialosaurus spp., In MPUR NS 161 il femore è ancora abbastanza lungo rispetto allo scheletro assiale, e la morfologia del peso non è significativamente modificata rispetto a una lucertola terrestre, come osservato in Pontosaurus [ 3 , 6 , 7 ] . Tuttavia, gli epipodiali negli arti posteriori, simili a quelli descritti per gli arti anteriori, sono fortemente divergenti distalmente, una caratteristica associata al nuoto [ 3 , 42 ].

As in the humerus, the epiphyses of the femur are not completely ossified (figure 3c,d; electronic supplementary material, figure S5b). The shaft of the femur is quite long and robust, almost twice the length of the epipodials (electronic supplementary material, table S1). The proximal epiphyses are partially overlapped by the anterior portions of the ilia. The proximal head of the femur is expanded, but less than the distal end; a gently rounded condyle for articulation with the pelvic girdle is visible at least on the left femur, especially when the element is exposed to UV light. On both sides of this condyle, in posterior view, there are two weak trochanters, with the internal one being slightly lower than the external (figure 3c , d ; materiale supplementare elettronico, figure S4 be S5 b ). Per l’articolazione con la tibia e il perone, l’estremità femorale distale nella vista posteriore reca un condilo mesiale (tibiofibulare) più prominente e un condilo laterale (tibiale) meno prominente ma più ampio.

Come risultato dell’appiattimento degli arti posteriori, con la maggior parte dello scheletro assiale visibile nella vista dorsale, entrambe le coppie di epipodiali sono esposte sulla lastra nella vista posterolaterale (materiale supplementare elettronico, figura S5 b ). Le epifisi della tibia e della fibula non sono completamente ossificate, né fuse alle diafisi. Tibia e fibula sono in stretto contatto prossimale, all’articolazione con il femore, ma poi divergono distalmente, come descritto per il raggio e l’ulna.

La tibia è più robusta della fibula e la sua testa prossimale è più grande della estremità distale (materiale supplementare elettronico, figura S5 b ). Sulla tibia destra, entrambi i condili mediale e laterale possono essere riconosciuti e ancora in contatto con la cartilagine articolare dell’estremità distale del femore. L’estremità distale della tibia è a forma di ventaglio e si articola sia con l’astragalo sia con un piccolo elemento preassiale che viene identificato come parte dell’epifisi tibiale. L’albero tibiale è fortemente ristretto a metà lunghezza e il suo margine interno è più accentuato rispetto a quello esterno.

La fibula è conservata principalmente come un’impressione su entrambi i lati (solo le estremità prossimale e distale sono rappresentate dall’osso). È più gracile della tibia e entrambe le terminazioni prossimale e distale sono circa la metà di quelle di quest’ultimo (materiale supplementare elettronico, figura S5 b ). L’articolazione interna del perone sinistro con il condilo mediale della tibia è particolarmente ben conservata, mostrando il vicino contatto prossimale delle due ossa. L’estremità distale del perone è alquanto irregolare, a causa della cartilagine articolare notevolmente espansa, e contatta sia il calcagno (distalmente) che l’astragalo (in modo preassiale).

Il mesopodio di MPUR NS 161 è uno dei più completi trovati nei dolchosauri ( figura 4 e , f ; materiale elettronico supplementare, figura S7). Sia le zampe distali che quelle prossimali dei tarsali sono conservate sugli arti posteriori, benché siano meglio esposte nel punto giusto, che non è sovrapposto alla coda. La fila prossimale è costituita da un astragalo a forma di papillon e da un calcagno trapezoidale, che mostra una debole concavità prossimale per l’articolazione con la fibula (materiale supplementare elettronico, figura S7 b ). Le due ossa non sono chiaramente fuse insieme. L’astragalo si articola prossimalmente con gli epipodiali e postassialmente con il calcagno.

Nella branca destra, distale rispetto all’astragalo e al calcagno, si conservano una grande centrale e quattro tarsali distali. I primi tre tarsali distali aumentano gradualmente di dimensioni postassialmente, mentre il quarto è il più piccolo (materiale supplementare elettronico, figura S7). Non esiste un quinto tarsale distale. La centrale, che si trova tra l’astragalo e il quarto tarsale distale, è un grande elemento trapezoidale, grosso grosso quanto il calcagno.

In tutti i metatarsi le epifisi sono scarsamente ossificate, soprattutto distalmente ( figura 4 e – h , materiale supplementare elettronico, figura S7). I metatarso I e V sono più brevi e più robusti rispetto ai metatarsali allungati e sottili da II a IV (materiale supplementare elettronico, tabella S1). Il metatarso I è l’unico elemento del metapodio con una terminazione distale più piccola di quella prossimale e ha anche un margine preassiale ampiamente ricurvo. Il metatarso IV è l’elemento più lungo del metapodio e, come i metatarsi II e III, è caratterizzato da un albero relativamente sottile. Il metatarso V è ampiamente espanso prossimalmente e leggermente agganciato.

Comune a entrambi i metatarso e le falangi è la presenza di un solco flessore sull’aspetto ventrale: questa struttura è visibile sulla metà distale degli elementi autopodiali dei punti di destra che sono conservati come impronte nella matrice ( figura 4 e , f ; elettronica materiale supplementare, figura S7).

La formula falangea per il peso mostra la tipica condizione primitiva osservata nei lepidosauri, corrispondente al 2-3-4-5-4, quindi non vi è alcuna riduzione della quinta cifra, contrariamente a quanto osservato negli aigialosauri e nei mosasauri. La forma complessiva delle falangi delle dita è simile a quella degli stessi elementi nella manu: hanno una larga estremità prossimale quadrata, un albero ristretto e una estremità distale più piccola (materiale supplementare elettronico, figura S7 b ). Le falangi terminali sono composte da unguals simili ad artigli ben sviluppati, e la stessa descrizione data per le falangi ungual del manus si applica anche al pes (materiale supplementare elettronico, figura S8).

3.3.4. Cartilagine

Con l’uso della luce UV, è stato possibile distinguere tra osso e cartilagine e persino identificare elementi cartilaginei non facilmente visibili sotto luce naturale. Questi elementi includono: anelli tracheali e bronchiali, costole sternali calcificate, epicoracoidi e cartilagini soprascapolari, e tutte le epifisi appendicolari non fissate ( figura 5 ). Sul lato destro del collo, a partire dalla quinta vertebra cervicale, all’inizio della curva del collo, una serie di semianelli tracheali sono visibili alla luce UV ( figura 5 c ). A differenza del Pontosaurus kornhuberi, dove sono conservati gli anelli completi, in MPUR NS 161 vediamo solo anelli incompleti, che appaiono come stretti frammenti di cartilagine compressi contro le vertebre cervicali. Gli anelli scompaiono accanto all’ottavo cervicale, dove la porzione cartilaginea della cintura pettorale copre la maggior parte del lato destro della regione anteriore del tronco. Sotto la luce UV, sotto le costole e le vertebre del tronco anteriore, si osservano diversi elementi cartilaginei ( figura 5 d). Questi includono sia le costole sternali cartilaginose che gli anelli bronchiali. Gli anelli bronchiali sono ben esposti lungo il lato destro del tronco: appaiono come piccoli frammenti simili a bastoncelli tra le costole dorsali anteriori e si estendono anteriormente fino a un punto appena posteriore rispetto al coracoide destro. Quattro coppie di nervature sternali cartilaginee, ciascuna formata da almeno due segmenti, possono essere riconosciute e sono particolarmente evidenti sul lato destro del corpo. Le costole sternali possono essere distinte dalle altre costole del tronco a causa delle loro estremità distali notevolmente espanse. La terza costola cartilaginea mantiene ancora la sua articolazione con una delle costole dorsali (articolata con la tredicesima vertebra presacrale). Sul lato sinistro del tronco, vicino alla testa prossimale dell’omero sinistro, un altro ampio elemento cartilagineo era illuminato UV,figura 5 a , b ). L’elemento è di forma trapezoidale, con il margine distale notevolmente ampliato. Sotto luce UV, la cartilagine epicoracoide appare conservata in relazione al coracoide sul lato destro e circonda la maggior parte della scapola ( figura 3 a , b ; materiale supplementare elettronico, figura S4 a). Questa cartilagine era schiacciata sotto alcune costole del tronco e il resto della cintura pettorale; è difficile dire se viene conservata la suprascapula destra; tuttavia, la porzione cartilaginea visibile lungo il margine anteriore della scapola è piuttosto estesa, quindi è probabile che la cartilagine epicoracoide e la suprascapula siano state in contatto. Per quanto riguarda lo scheletro appendicolare, tutte le epifisi sono inosservate: la mancanza di ossificazione diventa più evidente quando le ossa sono esposte alle radiazioni UV e le epifisi sono enfatizzate in un colore bianco molto più luminoso, rispetto alla diafisi, indicando un contrasto in densità e mineralizzazione (figure  1 – 4 , materiale supplementare elettronico, figure S4-S7).

3.3.5. tegumento

Diversi tipi di squamazione sono riconoscibili insieme ai resti scheletrici. Anche tenendo conto di alcuni appiattimenti post mortem del corpo durante la compattazione dei sedimenti, le squame sembrano essere preservate nella loro posizione originale (figure  1 e 6 ). Tuttavia, la morfologia esterna delle squame non è preservata in nessun punto del corpo, suggerendo che non è lo strato esterno dell’epidermide (strato cheratinizzato dello strato corneo) che viene preservato, ma piuttosto uno strato interno del tegumento, con conseguente riproduzione di i contorni della scala (qui indicati come ‘scale fantasmi’) e non le effettive scale epidermiche.

Profondi incrostati, piccoli fantasmi su scala sub-circolare sono visibili su entrambi i lati del campione vicino al tronco e agli arti ( figura 6 a – e ). Tra la zampa anteriore destra e il tronco, l’involucro permineralizzato segue la curva della porzione anteriore dello scheletro, in modo che le squame risultino compresse l’una contro l’altra, evidenziando la posizione del contorno del corpo originale. Queste piccole squame devono aver ricoperto i fianchi e parte del ventre dell’animale, almeno dalla cintura pettorale alla regione sacrale ( figura 6 c ). Le squame più grandi a forma di diamante sono conservate tra le costole del tronco, e in particolare sul lato sinistro della regione del tronco posteriore ( figura 6 c , d). Queste scale molto probabilmente coprivano la regione dorsale del corpo, perché sembrano sovrapporsi alle costole (dove presenti) e vengono bruscamente interrotte dove manca l’osso lasciando solo le muffe naturali. Le squame a forma di diamante sono anche presenti nella vista laterale lungo la coda, dove nella regione ventrale ci sono almeno quattro file di squame romboidali prima dell’inizio delle scale subcaudali più larghe, trasversalmente espanse. Anche le scale caudali dorsali sono preservate, ma non sono così chiare come le subcuder ( figura 6 g ). Le impressioni delle scale romboidali sono chiaramente visibili sopra le spine neuronali dei caudali nella vista laterale ( figura 6 f), suggerendo la presenza di un’espansione dorsale simile a una pinna lungo la parte superiore della coda, probabilmente simile a quella dei moderni serpenti marini e kraits marini (ad esempio Hydrophis platurus e Laticauda colubrina ), o il monitor dell’acqua, Varanus salvator . Una delle caratteristiche più importanti che caratterizzano la nuova lucertola marina è la presenza di scale trasversalmente espansi, visibile lungo il margine ventrale della ultima vertebra caudale conservato, in cui la coda è esposto in vista laterale sinistra (figure  1 , g , h e 7 ). Tra gli squamati esistenti tali scale sono tipiche di alcuni serpenti [ 55], mentre tra i fossili è stata trovata una simile squamazione in un altro pitormorpo basale, Pontosaurus kornhuberi [ 6 , 7 ]. Lee & Scanlon [ 55 ] e Lee [ 2] si riferiscono a queste scale come scale subcaudali, o semplicemente subcaudali, e nei serpenti possono essere presenti come singoli (cioè una riga) o coppie (cioè due file adiacenti). In MPUR NS 161, la coda è esattamente nella vista laterale sinistra, con le scale visibili lungo il bordo ventrale che rappresentano parte delle controparti di destra (come la condizione accoppiata nei serpenti), o a causa di torsioni e compressione del morbido tessuti – come suggerito dall’irregolarità del profilo della base della coda – le lunghe scale rappresentano scale ventrale complete, trasversalmente espanse (come la singola condizione nei serpenti). Secondo questa seconda interpretazione, gli spettri scala parzialmente esposti lungo il bordo ventrale avrebbero appartenere al altro fianco (destra) della coda (figure  g , h e 7). I subcaudali in MPUR NS 161 sono anteroposteriormente inferiori al centro caudale e la lunghezza di un centrum corrisponde a quella di circa due scale, simile a Pontosaurus kornhuberi ; nei serpenti questo rapporto è altamente variabile. I fantasmi della scala sono preservati a causa della permineralizzazione del tegumento o come impressioni nel sedimento. Essendo solo il contorno delle squame presenti, è difficile determinare se le squame fossero lisce o carenate, come nei mosasauroidi Tylosaurus proriger e Ectenosaurus clidastoides , o in Pontosaurus kornhuberi [ 6 , 56 , 57]. In MPUR NS 161, le scale più complete si trovano nella regione del tronco posteriore e attorno agli arti posteriori ( figura 6 c – e ), ma anche in questi casi la permineralizzazione del tessuto molle non consente una valutazione completa della loro morfologia esterna originale. Infine, in alcune parti del campione ci sono estese porzioni di tessuti molli permineralizzati dove non è riconoscibile alcuna squamazione distinta. Qui i fantasmi della scala non sono distinguibili, e non vi è neppure una disposizione simile a fibre, suggerendo che non vi siano fibre muscolari mineralizzate: ciò che è esposto può essere il derma (con lo strato epidermico degradato) o persino la fascia superficiale (o ipoderma ), che si trova tra il tegumento e la muscolatura esterna ( figura 6 ab ).

3.3.6. muscoli

Porzioni di muscolatura epassiale e ipassiale permineralizzata sono preservate lungo il tronco e la coda (figure  1 , e , f e 8 ). Fibre di collagene e fasci muscolari sono visibili intorno alla cintura pelvica e in stretta associazione con le vertebre caudali anteriori. Per valutare l’identità dei muscoli in MPUR NS 161, abbiamo fatto confronti con studi sulla muscolatura di diversi squamates [ 54 , 58 – 62 ]. Nella parte posteriore destra del tronco, dove le curve del corpo, si conservano piccole porzioni di muscoli permineralizzati tra le ultime costole dorsali ( figura 5 e , f), con le fibre orientate obliquamente rispetto alla colonna vertebrale. Questi muscoli devono essere stati parte degli strati più interni, perché si attaccano alla superficie laterale del centro vertebrale e sembrano provenire dall’aspetto ventrolaterale del tronco (muscolatura ipassiale), e sono sovrapposti sia dalle costole che dalle vertebre. In base alla loro posizione, possono essere parte del musculus ( m .) Obliquus internus , o del m. trasverso addominale [ 60 , 62 ]. Più tessuto muscolare è visibile lungo il margine anteriore dell’ischia: queste fibre muscolari sono così ben conservate che i singoli miomeri possono essere facilmente distinti ad occhio nudo (figure  cd e a – c ). Considerando che i fianchi sono visibili in vista mediale e che i muscoli sembrano attaccarsi alla superficie anterolaterale dell’ischia, molto probabilmente rappresentano una porzione mineralizzata del m. puberchiofemoralis externus , che di solito origina dalla superficie laterale dell’ischio e si inserisce sulla porzione prossimale dell’asta del femore [ 54 , 58 ]. Lungo la regione caudale anteriore, prima della curva della coda, una grande porzione di tessuto muscolare permineralizzato è conservata sul lato sinistro della colonna vertebrale ( figura 8 d – g; materiale supplementare elettronico, figura S9). Questa parte della coda è esposta in vista dorsale e, in base alla relazione tra vertebre e tessuti molli, e ai cambiamenti di orientamento e organizzazione delle fibre muscolari, è possibile identificare almeno due diversi tipi di fascicoli probabilmente appartenenti a diversi muscoli epiassiali: (i) fibre orientate antero-posteriori, sottili e tubolari che si sovrappongono ai processi trasversali di alcune vertebre caudali, interpretate come parte del m. transversospinalis ( figura 8 d , f , g); (ii) fasci di fogli muscolari larghi e piatti, posizionati più lateralmente rispetto al tipo precedente (più lontano dalle vertebre), e orientati obliquamente rispetto all’asse lungo del corpo, interpretati come parte del m. iliocaudalis [ 54 , 61 , 62 ] ( figura 8 d , e ).

3.3.7. Contenuto gastrico e intestinale

Nella regione del tronco posteriore, vicino alla transizione verso il sacro, si conserva una grande massa di tessuto molle permineralizzato che non è osservabile sotto luce naturale (figure  1 e e , f ). Sotto la luce UV, alcune parti di questa massa acquisiscono una colorazione rosa-porpora, tipicamente assunta dai tessuti molli, ma la maggior parte della massa rimane bianca, indicando la grande presenza di materiale osseo nell’intestino ( figura 5 f). Diversi piccoli frammenti di ossa simili a bastoncelli sono visibili ai raggi UV e, sebbene la loro identità non possa essere chiaramente valutata, ciò suggerisce che l’animale si stava nutrendo di piccoli vertebrati (ad esempio il pesce). Più anteriormente, sul lato sinistro del tronco medio, è visibile un piccolo osso tra le costole dorsali del campione ( figura 6 d ): l’elemento piccolo e leggermente ricurvo non sembra essere coerente con il resto dello scheletro, perché la sua forma e le sue dimensioni non corrispondono a quelle di altre ossa di questa regione del corpo, ed è chiaramente sovrapposta a una costola del tronco. Considerando la sua posizione nel bagagliaio e la sua superficie incisa, possiamo tranquillamente interpretare questo elemento come un osso parzialmente digerito (possibilmente da un pesce) che era presente nello stomaco al momento della morte.

4. Discussione

4.1. tafonomia

Gli spettri risultanti dalle analisi SEM / EDX dei tessuti molli, delle ossa e dei sedimenti sono presentati in figura 9 , e materiale supplementare elettronico, figura S10. Sia i tessuti ossei che i tessuti molli sono ricchi di fosforo (P) e mostrano una composizione molto simile, mentre non vi è alcuna P nel sedimento incorporato. I tessuti molli sono stati permineralizzati con fosfato di calcio e quindi conservati. Secondo Briggs [ 20], la replicazione della morfologia originale dei tessuti molli, con conseguente eccezionale conservazione, dipende da una rapida mineralizzazione autorigenica dovuta ai forti gradienti geochimici generati dai microbi associati alla decomposizione. La mineralizzazione dei tessuti molli non è controllata da batteri ma può essere indotta da batteri, poiché il decadimento batterico contribuisce a stabilire le condizioni per la ritenzione di alte concentrazioni di P durante la fossilizzazione [ 21 ]. Sono state dimostrate due condizioni per co-occorrere per la mineralizzazione dei tessuti molli: riduzione delle condizioni nelle vicinanze della carcassa per rallentare la decomposizione e la creazione di isolamento ambientale, fisico o chimico [ 19 , 20 , 63 ,64 ]. Dopo che tali condizioni sono state stabilite, la disponibilità di Pioni è fondamentale e le fonti possono essere interne (dal decadimento dell’animale), o anche esterne (altri organismi in decomposizione che rilasciano P nel microambiente) [ 63 , 65 , 66 ]. L’istituzione di un ambiente anossico e una diminuzione del pH del microambiente attorno al campione inibirebbero la precipitazione del carbonato di calcio dal sedimento circostante, e l’abbondanza di P favorirebbe invece la precipitazione del fosfato di calcio per permineralizzare i tessuti duri e molli [ 19 , 63 , 65 , 67]. Nei nostri esemplari vi sono segni di decomposizione almeno parziale della carcassa, in quanto lo strato esterno dell’epidermide (cioè lo strato corneo cheratinizzato) non è conservato: il tegumento si trova in più aree del corpo, ma non perfettamente conservato, e manca dove le fibre muscolari sono più ampiamente esposte, suggerendo che la decomposizione è iniziata in una certa misura (figure  16 ). La permineralizzazione dei tessuti molli avveniva a ‘spesa’ delle fonti interne di P, come il tessuto osseo e possibilmente le fibre muscolari [ 20 , 65]: il P fu prima intrappolato e poi riutilizzato, al fine di permineralizzare sia tegumento sia muscoli. Mentre il tegumento era fortemente influenzato dalla decomposizione, vediamo che i muscoli sono quasi perfettamente replicati in tre dimensioni, dove sono conservati: questo dovrebbe essere correlato sia al fatto che le fibre muscolari sono una fonte della P ‘riciclata’, sia che la la sepoltura dei sedimenti aveva impedito al degrado di penetrare in profondità nella carcassa. La mancanza di interazione tra la carcassa e il sedimento – cioè il rilascio di ioni P dalla carcassa nel sedimento – che è suggerito dalla mancanza di P nella matrice circostante (vedi materiale supplementare elettronico, figura S10) deve essere correlato alla formazione di un film attorno alle fonti interne di P prodotte dai batteri ( figura 9 d , e: cf. Cosmidis et al . [ 68 ]). I film sono accrescimenti di batteri che si concentrano e si attaccano a una superficie, di solito a un’interfaccia solido-liquido, producendo nel processo una matrice di sostanze [ 69 ]. Guardando al modo in cui la regione addominale del campione è preservata, con alcune delle costole del tronco posteriore mancanti o imprecise sulla matrice, è possibile che la rottura gassosa del corpo si sia verificata anche prima che la carcassa fosse completamente coperta dal sedimento (figure  1 e e , f). Tuttavia, a causa della mancanza di prove di scavenging, del grande grado di articolazione scheletrica e della conservazione di abbondanti tessuti molli, riteniamo che sia passato solo un breve periodo tra la morte dell’animale, la fase fluttuante, l’affondamento e la sepoltura dopo l’atterraggio su il fondo marino. A quel punto, il film microbico (con batteri legati al decadimento iniziale e possibilmente batteri intestinali interni [ 20 , 70 ]), insieme alla copertura del sedimento, ha stabilito l’anossia in condizioni disossiche nel microambiente circostante il cadavere, innescando il processo ciò portò a una conservazione così eccezionale [ 21 , 63]. Il fatto che l’analisi spettroscopica abbia trovato la stessa composizione sia per gli elementi scheletrici che per i tessuti molli, unita alla completa mancanza di P nel sedimento circostante, corrobora l’ipotesi diagenetica di cui sopra.

4.2. phylogeny

Sulla base di confronti anatomici, abbiamo identificato Primitivus come un pythonomorph non-ofida e abbiamo valutato le sue relazioni filogenetiche usando una versione aggiornata del set di dati di Palci & Caldwell [ 8 ] (materiale supplementare elettronico 2-3). La principale differenza tra i risultati delle analisi MP e IWMP si concentra sulla risoluzione degli alberi risultanti, maggiore nella IWMP (vedi anche materiale supplementare elettronico 2). Topologie finali per entrambi i MP (rigoroso consenso di due alberi ottimali) e IWMP (singolo albero ottimale) concordano nel recuperare un Pythonomorpha monofiletico, con serpenti (Ophidia) come gruppo gemello al clade Tetrapodophis  + Mosasauroidea + Dolichosauridae (cioè pitonomorfi non-ofidi ) ( figura 10). Nell’analisi della parsimonia, il Tetrapodofis viene recuperato sul tronco di un gruppo monofiletico di mosasauroidi + dolcosauri e sebbene il suo posizionamento con gli altri pitonomorfi non-ofidi non sia supportato da Bremer e valori di bootstrap su un ramo relativamente lungo, è coerente in entrambi i MP consenso rigoroso e albero ottimale IWMP ( figura 10 ). L’analisi BI offre invece uno scenario diverso ( figura 11 ): Pythonomorpha è ancora monofiletico, ma Primitivus viene recuperato come il taxon sorella di tutti gli altri pythonomorphs che consiste in Mosasauroidea + Ophidiomorpha sensu Palci & Caldwell [ 49 ]. Nella topologia basata sul modello, Tetrapodophisè più profondamente annidato come il taxon sorella di Aphanizocnemus e insieme rappresentano il clade gemello di Adriosaurus  + ( Acteosaurus  + Ophidia).

Un monophyletic Dolichosauridae, come recuperato nella nostra analisi di parsimonia, comprende la maggior parte dei taxa tradizionalmente assegnato alla famiglia Nopcsa [ 18 ] -cioè dolichosaurus longicollis , pontosaurus , adriosaurus e acteosaurus tommasinii -con l’aggiunta di Aphanizocnemus , già collocato all’interno Dolichosauridae da Conrad [ 35 ] – e il nuovo taxon Primitivus . La diversa collocazione di Primitivus tra le topologie basate sul modello e quelle basate sulla parsimonia può essere interpretata come coerente con le nostre osservazioni basate sulla sua anatomia. Il nuovo esemplare condivide numerose somiglianze con Pontosauruse in particolare con P. lesinensis , come sottolineiamo nella descrizione, e questo si riflette negli alberi MP e IWMP ( figura 10 ). Tuttavia, mostra anche alcuni tratti conservativi in ​​termini di adattamenti acquatici che lo rendono paragonabile sia agli aigialosauri che ai dolcosauri (vedi descrizione), e ciò giustifica i risultati della BI ( figura 11 ). Primitivuspuò ben rappresentare un pythonomorph divergente precoce, mantenendo un piano corporeo più conservativo (ad es. allungamento assiale limitato, arti a paddle poco modificati) in contrasto con altre forme derivate come mosasauroidi acquatici obbligatori o anche adriosauri e serpenti molto allungati. La sua persistenza fino alla fine del Cretaceo fu probabilmente favorita dalle condizioni relativamente isolate della piattaforma pugliese (vedi la discussione sulla paleobiogeografia e la paleoecologia di seguito).

A differenza delle precedenti filogenesi [ 6 , 8 ], i nostri risultati suggeriscono che il genere Pontosaurus non è monofiletico, con P. kornhuberi che forma un clade con Adriosaurus (come il taxon sorella nell’albero ottimale IWMP), Aphanizocnemus e Acteosaurus , mentre P. lesinensis è raggruppato con Primitivus (il suo taxon sorella nella topologia IWMP) e Dolichosaurus ( figura 10). Sebbene P. kornhuberi condivida diverse caratteristiche anatomiche con P. lesinensis , i dettagli dell’anatomia rivelano una maggiore affinità con l’ adriosauro. Questi includono un postorbital e postfrontali fusi (separati in P. lesinensis ), una tavola parietale più ampia (ridotta a una cresta sagittale midsagittal sottile posteriormente in P. lesinensis ) e nervature pachio – otostatiche che sono diritte distalmente (uniformemente ricurve in P. lesinensis ).

Ophidia viene recuperato come monofiletico sia nei risultati basati su modelli che in quelli di parsimonia, come il gruppo gemello di Tetrapodophis  + (Mosasauroidea + Dolichosauridae) negli alberi MP e IWMP, e come clade clap ad Acteosaurus nel MCCT (figure  10 e 11 ). Nelle topologie basate sulla parsimonia, i due taxa esistenti Typhlops e Leptotyphlops sono sister taxa e insieme formano il gruppo gemello con il resto dei serpenti inclusi nella filogenesi; i serpenti del Cretaceo superiore ( Dinilysia , Pachyrhachis , Haasiophis , Eupodophis ) fanno parte di un clade con Yurlunggur(Oligo-Miocene [ 71 ]), e il taxa esistente Anilius , Lampropeltis e Python . Il serpente fossile sudamericano Dinilysia rappresenta il membro più basale di quest’ultimo clade, mentre i taxa mediorientali Pachyrhachis , Haasiophis ed Eupodophis sono più profondamente annidati, come il gruppo gemello dei moderni serpenti macrostomatiani, Lampropeltis  +  Python . Il posizionamento filogenetico dei pachyophiidi posteriori ( Pachyrhachis , Haasiophis ed Eupodophis) poiché il gruppo gemello dei moderni serpenti macrostomatiani è coerente con la loro morfologia del cranio (adattamento per ampie gape), mentre la loro conservazione di arti posteriori ben sviluppati suggerirebbe che questi sono stati indipendentemente ridotti in serpenti come Anilius e Python (o più improbabile che i pachyophiidi hanno ri-evoluto alcuni elementi degli arti distali). Nella topologia BI, Pachyrhachis , Haasiophis ed Eupodophis formano un clade che è il gruppo gemello dei taxa moderni, mentre Dinilysia e Yurlunggur occupano i rami più basali di Ophidia ( figura 11 ). È importante sottolineare che in questa topologia scolecophidians ( TyphlopseLeptotyphlops ) non sono più posizionati alla base di Ophidia, ma sono nidificati sopra tutte le forme fossili.

Il più antico serpente conosciuto è l’età del giurassico medio [ 72 ], mentre i pitormorfi non-ofidi sembrano fare la loro prima apparizione nel Cretaceo inferiore [ 4 ]. Ciò significa che la divergenza tra i lignaggi ofidiani e non-ofidiani all’interno di Pythonomorpha è avvenuta, o è più antica, del Giurassico medio, e il ramo più lungo che conduce al clapet pythonomorph non-ofhidiano nelle topologie basate su parsimonia o il ramo più lungo che conduce a Ophidia nell’albero modello può essere abbreviato probabilmente includendo i primi serpenti e, si spera, esemplari più completi di primi dolcosauridi (ad esempio Kaganaias hakusanensis ).

4.3. Ontogenesi e stile di vita

Poiché gli adattamenti secondari a uno stile di vita acquatico spesso portano a un’ossificazione ridotta o ritardata nelle ossa degli arti [ 73 ], negli animali acquatici non è sempre semplice separare i giovani dagli adulti. La ridotta ossificazione osservata negli arti di Primitivus è un esempio di questo problema. Personaggi come le epifisi ossee non unificate, le epifisi non utilizzate o gli elementi dell’anca non utilizzati possono essere interpretati sia come indicativi di uno stadio ontogenetico precedente [ 74 ], sia come la conservazione dei tratti pao- roriferi legati agli adattamenti a uno stile di vita acquatico [ 75 , 76]. L’interpretazione finale si basa sulla combinazione di queste morfologie con altri caratteri rilevanti che invece non sono influenzati da una simile spiegazione dualistica. La presenza di una tacca parietale aperta, con il tavolo parietale apparentemente diviso in due metà anteriori al forame parietale, è una tipica caratteristica giovanile in diversi gruppi di lucertole [ 40]. Questo personaggio suggerisce che l’esemplare molto probabilmente rappresenti un subadulto. D’altra parte, caratteristiche come il collo allungato (aumento del numero di vertebre cervicali, nonché un centro cervicale allungato), la ridotta cintura pettorale, epipodiale distalmente divergente su entrambi gli arti anteriori e posteriori, l’autopodio allungato (falangi lunghi e slanciati) e la coda appiattita lateralmente (coda molto più alta che larga, enfatizzata dalla presenza della pinna caudale squamata) sono tutti indicativi di adattamenti acquatici. Un altro aspetto importante da considerare per ricostruire lo stile di vita di Primitivus è la morfologia della regione sacrale. Primitivusmantiene un sacro funzionale, preservando una connessione stabile tra la cintura pelvica e le vertebre sacrale, simile ad altri dolcosauri. La configurazione di tipo terrestre dell’articolazione tra il processo posteriore dell’osso ileo e le due costole sacrali insieme alla configurazione degli arti suggerisce che questa lucertola probabilmente era ancora in grado di muoversi sulla terra, e non era obbligatoriamente acquatica come i mosasauri ( figura 12 ).

4.4. Paleobiogeografia e paleoecologia

Nonostante il possesso di più tratti derivati ​​come l’aumento del numero di vertebre cervicali e la riduzione dell’ossificazione di entrambi gli elementi assiali e appendicolari, Primitivus mostra un basso grado di allungamento assiale nella regione del tronco rispetto alla maggior parte dei pitonomorfi non-mosasauroidi, possedendo solo 22 vertebre dorsali, per un totale di 32 presacrali. Inoltre, non vediamo nel nuovo esemplare un’evidente riduzione degli arti anteriori come nella maggior parte dei dolcosauridi, e gli arti posteriori conservano chiaramente una configurazione più terrestre (simile a Pontosaurus spp.). Primitivus manduriensispuò rappresentare una forma relitta che è sopravvissuta fino all’ultima Cretaceo in un’area isolata della Tetide del Mediterraneo, o potrebbe essere solo la prima prova di una fauna dei dolcosauri più varia e longeva. Come suggerito da Citton et al . [ 77 ], le piattaforme carbonatiche dell’Italia meridionale (ad esempio la piattaforma pugliese) devono aver avuto una disposizione simile a un arcipelago di terre emerse piccole, di breve durata, ma in continuo alternarsi nel tardo Giurassico fino al tardo Cretaceo. In tale quadro, la dispersione delle faine terrestri era molto limitata [ 77 ], ma per gli animali acquatici / semi-acquatici che si nutrono di pesci e piccoli invertebrati (ad esempio molluschi) – che sappiamo essere abbondanti nell’area [ 31 , 32 , 3478 , 79 ] -questa ambiente avrebbe potuto offrire un rifugio favorevole, garantendo più di sopravvivenza per i gruppi che invece sono stati in via di estinzione altrove. Ulteriori conferme per l’ipotesi che Primitivus manduriensis sia un taxon relitto rappresentante di un clade in declino (o presunto estinto nel Cretaceo superiore) possono fare affidamento sulla raccolta di ulteriori prove da questi depositi poco esplorati e abbastanza promettenti del regno del Mediterraneo .

Accessibilità dei dati

Ulteriori dati a supporto di questo articolo possono essere trovati come materiale supplementare elettronico (materiale supplementare elettronico 1-5); il set di dati per le analisi filogenetiche è stato anche caricato nel Dryad Digital Repository ( https://doi.org/10.5061/dryad.6t4f27g ). Il nome del taxon è registrato con un Nomenclature Act su Zoobank ( http://zoobank.org/urn:lsid:zoobank.org:act:157568C0-3A9F-4A49-ABAC-458A14CEA9CA ).

Contributi degli autori

IP, UN e MWC hanno progettato il progetto. IP e ONU hanno svolto il lavoro analitico per le analisi spettroscopiche. IP e AP hanno preparato le illustrazioni e aggiornato il set di dati (caratteri e punteggi) per l’analisi filogenetica. IP ha eseguito la parsimonia e analisi di inferenza bayesiana. Tutti gli autori hanno contribuito alla stesura e al montaggio finale del manoscritto.

Interessi conflittuali

Dichiariamo di non avere interessi in competizione.

finanziamento

Il finanziamento è stato fornito in parte da una sovvenzione NSERC Discovery (numero 23458) e da una indennità di ricerca di sedie a MWC

Ringraziamenti

Grazie a Fabio Manucci per l’eccellente ricostruzione della vita. Ringraziamo Marco Albano per l’assistenza SEM e Gianni Andreozzi per l’utilizzo della lampada UV. Ringraziamo le Autorità per i Beni Culturali della Regione Puglia, e in particolare, il Sovrintendente Salvatore Bianco. Un ringraziamento speciale va a Scilla Roncacè, Angelo Cipriani, Paolo Citton, Marco Romano, Martina Caratelli e Allan Lindoe per l’assistenza sul campo. IP estende i ringraziamenti speciali a Tiago Simões e Oksana Vernygora per l’assistenza su tutte le cose filogenetiche. Ringraziamo la redazione di RSOS (Alice Power, Andrew Dunn, Robert Sansom e Jon Blundy), Alexandra Houssaye e due revisori anonimi per i loro utili e penetranti commenti.

Le note

  • Ricevuto il 29 dicembre 2017.
  • Accettato il 21 maggio 2018

Pubblicato dalla Royal Society sotto i termini della Creative Commons Attribution License http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ , che consente l’uso illimitato, a condizione che l’autore e la fonte originali siano accreditati.

Riferimenti

  1.  

  2. La notizia è stata segnalata alla nostra redazione (a tal proposito, ricordiamo ancora una volta che scrivendo un messaggio al numero 353 3187906 è possibile effettuare segnalazioni e partecipare al gruppo Whatsapp per seguire tutte le news in tempo reale oppure iscrivendosi al gruppo Telegram cliccando qui o anche iscrivendosi al gruppo Facebook cliccando qui. E’ anche possibile inviare immagini ed osservazioni all’indirizzo redazione@pugliareporter.com).